Crafoordpriset i biologi 1999

1999 års Crafoordpris i biologi utdelas gemensamt till professorerna: John Maynard Smith, University of Sussex, England, Ernst Mayr, Harvard University, Cambridge, Ma, USA, och George C. Williams, State University of New York, USA.

De tre forskarna belönas med Crafoordpriset för sina banbrytande insatser för att bredda, fördjupa och precisera vår förståelse av biologisk evolution och därtill kopplade fenomen såsom bildning av arter och arternas anpassning till förändringar i omvärlden.

Vetenskapsakademiens motivering:
”för deras grundläggande bidrag till den begreppsmässiga utvecklingen av den evolutionära biologin”.

Crafoordpriset, som utgörs av en guldmedalj till varje pristagare samt 500.000 USD att delas mellan pristagarna utdelas i september 1999 vid en ceremoni på Vetenskapsakademien.

Utvecklingsläran i modernt perspektiv
Hur olika arter är släkt med varandra och att de härstammar från gemensamma förfäder har alltsedan Darwin vunnit acceptans, men meningarna har gått isär vad gäller de processer som leder fram till släktskapsträdet. Ernst Mayr är en av förgrundsfigurerna i arbetet att skapa den moderna version av evolutionsteorin som kommit att kallas ”Den moderna syntesen”. Här sammansmälts kunskaper från genetisk, systematisk, paleontologisk och ekologisk forskning till en sammanhållen teori om evolution. Mayr har bidragit till många fält i denna process, men är kanske mest känd för att ha preciserat det biologiska artbegreppet, dvs. klargjort vad som menas med en art och under vilka förhållanden artbildning kan ske.

John Maynard Smith och George C. Williams har främst intresserat sig för de evolutionära processer som leder till att arter ständigt förändras – under fortlöpande anpassning till olika omvärldsfaktorer – eller ibland inte förändras. George Williams var en av de första att klargöra att anpassningar normalt uppkommer genom att det naturliga urvalet favoriserar de individer inom en population som har sådana egenskaper att de får flera avkommor än andra individer. Han satte således in dödsstöten mot tanken att anpassningar uppkommer ”för artens bästa”, en ide som varit vitt spridd alltsedan Darwin exponerade en oklarhet i sitt tänkande på denna punkt.

John Maynard Smith är mera matematiskt inriktad än de andra två och har bl.a. infört spelteoretisk analys inom biologin och myntat begreppet ”evolutionärt stabila strategier”. Spelteori är en matematisk metod som kan användas för att analysera hur en aktör – ”spelare” – kan bete sig i en situation där han inte kan ha fullständig information om vad en annan aktör – ”motspelare” – kommer att göra. Maynard Smith har bl.a. visat att man med spelteoretisk analys kan förklara varför det är ovanligt att artfränder dödar varandra vid strid. Eftersom ingen av kombattanterna kan ha fullständig information om den andres kapacitet är det ofta optimalt för bägge att avstå från att trappa upp striden. Resultatet – den evolutionärt stabila strategien – blir en ritualiserad kamp (som hos orrar eller brushanar) utan blodvite.


FÖRDJUPNING
När genetiken utvecklades i början av 1900-talet fick evolutionsteorin vissa problem. Den var visserligen fullt ut accepterad som en teori om olika arters släktskap med varandra och om deras härstamning ur gemensamma förfäder, men om de processer som leder fram till sådana släktskapsträd förblev oenigheten stor. Upptäckten av mutationer – slumpmässiga förändringar i arvsmassan – föranledde många biologer att betrakta mutationerna som den drivande kraften i evolutionen, snarare än det naturliga urval som Darwin hade pläderat för. Lamarcks övertygelse om att förvärvade egenskaper kan nedärvas dröjde sig seglivat kvar och fick eldunderstöd av att den sovjetiske genetikern Lysenkos idéer upphöjdes till officiell sovjetisk statsbiologi under Stalin-tiden. Han hävdade bl.a. att härdiga kulturväxter kunde framställas genom att förvärvade egenskaper nedärvs. Problemet med att precisera hur det naturliga urvalet fungerar kvarstod – är det ett urval mellan individer inom en population, eller är det ett urval på någon högre nivå (”för artens eller gruppens bästa”).

Om arter och artbildning
Ernst Mayr var en av de biologer som gjorde avgörande insatser för att bringa reda i denna tankeröra. Hans arbete ledde så småningom fram till den syntes av kunskaper hämtade från bl.a. genetik, systematik, ekologi och paleontologi som kommit att kallas ”Den moderna syntesen”. I sin bok Systematics and the Origin of Species från 1942 utvecklar han de teorier om artbegrepp och artbildning som i stor utsträckning står sig än i dag. Han myntar där det s.k. biologiska artbegreppet. Det utgår från att två arter inte kan korsa sig med varandra; de är reproduktivt isolerade. Begreppet genflöde är således centralt för Mayrs artbegrepp; det måste finnas mekanismer som förhindrar genflöde mellan två arter för att deras respektive särprägel ska kunna bestå. Sådana mekanismer kan vara geografisk eller tidsmässig separation så att de två arterna aldrig träffas därför att de lever på olika platser respektive fortplantar sig vid olika tidpunkter. Alternativt kan den reproduktiva isoleringen betingas av beteendemässiga, fysiologiska eller biokemiska spärrar som hindrar parning och/eller framgångsrik befruktning över artbarriärerna.

Från denna definition av det biologiska artbegreppet blir det betydelsefullt att utreda hur det går till alldeles i början av artbildningsprocessen, när en population just har splittrats upp i två (eller flera undergrupper), innan några principiella hinder för genflöde mellan dem ännu föreligger. Mayr drog slutsatsen att den vanligaste och viktigaste mekanismen måste vara att populationen geografiskt skiljs åt, s.k. allopatrisk artbildning (senare forskning har dock visat att artbildning utan geografisk separation också kan förekomma, i synnerhet hos växter). En population kan splittras genom allehanda händelser, alltifrån felflygningar hos några individer hos en flyttande fågelart till storskaliga geologiska omvälvningar såsom istider och bergsveckningar. Vad än skälet till en splittring är, behöver inte särskilt lång tid förlöpa för att artbildningen ska bli ett faktum. Det är nämligen sannolikt att delpopulationerna kommer att leva i delvis olika miljöer, och det naturliga urvalet kommer därför att leda till att skillnader mellan populationerna uppkommer. Om populationerna senare åter kommer i kontakt med varandra, behöver ingalunda allt genflöde dem emellan ha blivit omöjligt för att de ska fortsätta att divergera och artbildningen fullbordas. Det räcker med att den avkomma som bildas vid parningar över populationsgränserna ska ha en något försämrad livskraft eller fertilitet jämfört med avkomma som bildas genom parningar inom respektive populationer. Då inträffar nämligen s.k. förstärkning, dvs. beteenden och strukturer som fungerar som barriärer vilka förhindrar genflöde över populationsgränserna förstärks och artbildningsprocessen fullbordas.

Den process varigenom populationer gradvis förändras under inverkan av det naturliga urvalet kallar vi anpassning eller adaptation. Redan Darwin var på det klara med, att om t.ex. en art lever under kallare klimatförhållanden än en annan, så kommer den förra att utveckla anpassningar som underlättar ett liv i kalla miljöer, t.ex. tjockare päls. Men Darwin lyckades inte klargöra exakt hur en sådan process av gradvis anpassning går till. Oklarheten på denna punkt har levt kvar in i mycket sen tid – och lever ännu kvar i vida kretsar. George C. Williams bok Adaptation and Natural selection från 1966 är den utan tvivel mest inflytelserika skriften när det gäller att bringa ordning i dessa frågor. Här visar Williams med knivskarp analys att den utan jämförelse viktigaste mekanismen för uppkomsten av anpassningar måste ha sin grund i den biologiska variation mellan individer som finns i alla populationer, åtminstone så länge vi håller oss till de arter som reproducerar sig sexuellt. De olika individerna i en population skiljer sig således åt, i exemplet ovan beträffande köldhärdighet t.ex. med avseende på pälstjocklek. Om pälstjockleken påverkar en individs framgång här i livet – mätt som det antal avkommor den producerar under sin livstid – och om pälstjocklek är åtminstone delvis genetiskt betingad, så kommer andelen individer som bär på gener som ger ökad pälstjocklek att öka i varje generation; man säger att frekvensen av dessa gener ökar. Populationen kommer då gradvis att förändras i riktning mot ökad genomsnittlig pälstjocklek – den blir gradvis allt bättre anpassad för ett liv i kalla miljöer.

Total avsaknad av planering
Denna syn på anpassning (adaptationer) – som i allt väsentligt står sig än idag – har djupgående konsekvenser för vår syn på evolutionen. Bland annat innebär den att tankar om att adaptationer uppkommer ”för artens eller gruppens bästa” – hur attraktiva sådana tankar än må vara för en mänsklig betraktare – måste avskrivas. Tvärtom uppkommer adaptationer genom att vissa individer blir framgångsrika på andra artfränders bekostnad; det finns, såvitt vi kan förstå, ingen omtanke i den evolutionära processen som skulle kunna innebära att ”artens intressen” togs tillvara. En annan konsekvens av denna princip om s.k. individselektion som Williams var en av de första att klargöra, är att den adaptiva processen saknar planering och framförhållning. Det är ju de individer som vid varje tillfälle är mest framgångsrika vid reproduktionen som definitionsmässigt är bäst adapterade. Evolutionen styrs alltså av små, opportunistiska steg, som i varje tidsögonblick tas i den riktning som betingas av de individer, som är bättre anpassade än sina artfränder just då. Detta kan mycket väl visa sig vara en riktning som är ödesdiger längre fram, men det kan inte den evolutionära processen förutse. Det är därför inte ägnat att förvåna att det normala ödet för en art under geologisk tid är att den dör ut; man beräknar att mer än 99% av alla arter som bildats på jorden också har dött ut. Det som en gång var en funktionell anpassning blev vid ett senare tillfälle ett exempel på fatalt misslyckad design.

Spelteori för anpassning
Men om nu det naturliga urvalet arbetar på individnivå, hur kan det då komma sig att inte världen är full av sabeltandade bestar, svällande biceps och aggressiva individer som tar tillvara varje tillfälle att döda en artfrände? John Maynard Smith har gjord banbrytande insatser för att förklara denna skenbara paradox med hjälp av s.k. spelteori. Denna matematiska metod används för att analysera interaktioner mellan aktörer – ”spelare” – som inte kan veta vad motspelaren planerar att göra, men som har förmågan att anpassa sitt beteende i ljuset av gjorda erfarenheter (”erfarenhet” kan här stå för information som lagras i hjärnan likaväl som i generna). Det är alltså en teori som kan hantera adaptiva system, vare sig det gäller djurs beteenden, finansvalpars placeringsstrategier eller militärers fälttågsplaner.

Betrakta således två kombattanter som kan välja mellan att trappa upp en strid eller att avsluta den utan att blodvite uppstår. Ingen av dem kan ha fullständig information om motståndarens kapacitet; ingen av dem kan alltså vara säker på att vinna en upptrappad strid. Båda ställs därför inför valet att antingen trappa upp – med osäker utgång – eller att ge upp striden. Beslutet att trappa upp måste för vardera kombattanten fattas utan att vederbörande kan vara säker på om detta beslut får fatala konsekvenser. Detta problem analyserades för första gången matematiskt av Maynard Smith och Price i en klassisk artikel i tidskriften Nature med den bestickande titeln The logic of animal conflict, där författarna visade att det ofta är bäst för båda kombattanterna att avstå från att trappa upp striden. Båda gagnar således sig själva genom att ritualisera striden till makt- och hotdemonstrationer, snarare än att faktiskt kämpa. Observationen att rivaler sällan dödar varandra i naturen strider således inte mot principen att det naturliga urvalet arbetar på individnivå.

I sin bok Evolution and the Theory of Games från 1982 vidgar Maynard Smith perspektivet till att omfatta allehanda typer av interaktioner mellan individer. Bl.a. visar han att stabila koalitioner mellan individer – t.ex. livslånga äktenskap som hos svanar och gäss – kan utvecklas ur en förbluffande enkel tumregel, nämligen den som brukar kallas ”tit-for-tat”. Med detta menas helt enkelt beteendet att ”löna gott med gott, men ont med (begränsat) ont” eller med typisk engelsk metaforik, ”you scratch my back, and I will scratch yours”. Ont måste lönas just med begränsat ont av det skälet att det gäller att undvika en eskalerande spiral av vedergällningar; en syndare måste så att säga kunna ångra sig och återgå till den smala vägen. Om två kontrahenter i ett adaptivt system – i vårt fall två individer i en population – båda tilllämpar denna tumregel kommer således en stabil koalition som bygger på samarbete att utvecklas. Att vidmakthålla denna koalition är en Evolutionärt Stabil Strategi (ESS) för båda kontrahenterna, i den meningen att det inte lönar sig för någon av dem att bryta koalitionen genom att börja tillämpa en något annorlunda strategi (t.ex. att börja ”luras lite”); det krävs kvalitativa språng i beteendet för att det ska bli lönsamt att bryta koalitionen.

 
John Maynard Smith, född 1920, FRS, professor emeritus vid University of Sussex, UK.

Ernst Mayr, född 1904, professor emeritus vid Harvard University, Cambridge, MA, USA.

George C. Williams, född 1926, professor emeritus vid State University of New York, USA.